物種多樣性下降，是恐龍滅絕的推手嗎？

距今約6600萬年前，一顆直徑至少10公里以上的天體，穿越遠古的大氣層砸向現今墨西哥灣所在地，掀起超過百米高的海嘯；受撞擊的地層粉碎，碎片和隕石的破片一起噴向大氣圈，而這第二波火流星的墜落引起了大範圍的森林大火、讓海洋迅速酸化。

在這個粉塵遮蔽陽光的寒冷世界中，沒有遭到地震和火災滅絕的生還者，在食物鏈支離破碎的狀況中，也紛紛倒下。

這個突如其來的災變，就是目前動物演化史上的五次大滅絕之一：最戲劇性且廣為人知的“白堊紀－古近紀滅絕事件”，俗稱“恐龍大滅絕”。這個事件摧毀了當時75%的生物，除了鳥類以外的恐龍、翼龍和各種水生爬行動物、菊石，以及其他難以計數的動植物，都逃不過這個劫數。

（2021）年6月底發表的新研究，調查整合1600筆的白堊紀6大主要類群的恐龍物種化紀錄後，認為在白堊紀的最後1000萬年間，可能有先發生氣候變遷、恐龍的多樣性普遍下降的狀況。而隕石，則是奠基在這壓力之上，造成恐龍滅絕的最後一根稻草。

如此驟變不可能完全在地球上銷聲匿跡，直徑達180公里的“希克蘇魯伯隕石坑（Chicxulubcrater）”，如今仍躺在尤卡坦半島北端的海陸交界；白堊紀和古近紀地層交界處，那些帶有銥元素的深色地層，以及焚燒過的植物化石等，也都見證了這個全球性的災變。

希克蘇魯伯隕石坑

白堊紀－古近紀界線的邊界

白堊紀－古近紀界線的邊界位於美國科羅拉多州的25號州際公路附近。紅箭頭處即為白堊紀－古近紀界線（因富含銥而著名）。

以“演化動力學”發現恐龍化石隱藏的資訊

隕石撞擊已經是此次滅絕事件公認的主要原因，然而是否有其他要素參與？

近期刊載在《NatureCommunication》的新研究，以白堊紀恐龍中的六個主要類群-鴨嘴龍類、角龍類、甲龍類、暴龍類、馳龍類、傷齒龍類為物件，分析這些類群的全球性化石紀錄，以瞭解其它可能的影響因素；研究最後共累計了247個物種、1636份恐龍化石紀錄。

這份研究以這些化石紀錄整合的資料庫，進行各類群的“演化動力學”模擬分析，主要涉及新物種形成和既有物種滅絕速率。當然，因為物件是化石，這些所謂的「形成」和「滅絕」，其實是根據最初與最後化石紀錄所在的地層年代做判斷。

在分析的過程中，除了以演化支為依據，每個類群內物種的多樣性趨勢分析，也以植食性（鴨嘴龍類、角龍類、甲龍類）與肉食性（暴龍類、馳龍類、傷齒龍類）分組，再將所有組別整合，以得知不同的食性間物種多樣性的變化是否有區別，以及整體恐龍類群的變化趨勢。

總體而言，研究分析顯示大約在白堊紀末滅絕事件前的1000萬年，也就是距今7600萬年前左右，恐龍的多樣性達到整個白堊紀的巔峰，但之後卻全球性地普遍下滑。

（圖左）分析6個恐龍類群的化石紀錄，從距今7600萬年前開始物種生成趨勢（藍色曲線）下降且滅絕趨勢（紅色曲線）上升。（圖右）白堊紀的恐龍多樣性可能在中生代的最後1000萬年內下降。

環境變化與同類群競爭，內外互動的複雜作用

如果以食性來區分檢視，“植食性恐龍”的多樣性，在前述的距今7600萬年前，就已經開始降低；“肉食性恐龍”則稍晚，大約在距今7200萬年前開始下降。這有可能是因為，兩類恐龍在食物鏈處的位置不同，植食性恐龍多樣性下降造成的生態承載力降低，經過約400萬年的時間後，延遲反映在次級或更高階消費者的肉食性恐龍身上。

另外，同類群內的競爭，也會互相影響多樣性。例如在植食性類群中，鴨嘴龍的多樣性下降最慢，顯示鴨嘴龍的多樣化可能也間接排擠了角龍和甲龍類。而肉食恐龍，在類群內的競爭，又遠較植食性恐龍嚴重；例如每一種新的暴龍類出現，便會造成後續的新物種形成率下降23。4%；但以草食性的角龍來說，一種新的角龍出現造成其他新的角龍物種形成率下降，僅有13。1%。

18種原始角龍類的體型比較

對照恐龍物種多樣性下降的時間點，“地質年代”在距今7600萬年前，是白堊紀倒數第二個地層期“坎帕期（Campanian）”，而從距今7200萬年前直到6600萬年前白堊紀結束，則是“馬斯垂剋階（Maastrichtian）”。

過去的研究曾指出，坎帕期時北緯35º的北大西洋海水溫度為攝氏35度，然而到馬斯垂剋期時，降低到攝氏28度。

海水溫度的變化，會與陸地的溫度變化連動，也涉及海平面的升降。新發表的研究認為，這股“長期氣溫持續降低”的趨勢，很可能是恐龍多樣性在白堊紀最末的1000萬年間下降的主因；而地理環境的變化、植物類群從裸子和蕨類，逐漸演替到以被子植物為主，也可能有影響，但不那麼顯著。

海水溫度變化帶動的氣溫下降，可能是恐龍多樣性下降的主因

“恐龍滅絕假說”長期持續的辯論題

縱觀近代古生物研究史，其實曾被提出的恐龍滅絕原因的假說多不勝數。1980年提出的“天體撞擊說”雖然現在廣為科學界接受，但也是在經過長期的後續研究、累積相關地質證據後，才真正說服眾人。

撇開如外星人滅絕這類異想天開的想法，其它如恐龍蛋被恐龍自己／哺乳類吃掉、恐龍的蛋殼異常而使得生育率下降、無法調節被子植物逐漸增加的生態系、演化過於極端化而被淘汰……等假設，雖然從現今角度看似荒誕，不過在當時的研究知識背景下，或許也是未可厚非的推論。

恐龍滅絕的假說各式各樣，其中包含恐龍把自己的蛋吃掉

近代，各種恐龍滅絕的假說中，有人曾提出“恐龍在白堊紀末是否逐漸脆弱化”這個命題，即使後來大致上已被“天體撞擊說”取代，但這個命題，也改為“在隕石撞擊前，恐龍是否已經脆弱化而無法從災變中復原”，並持續在不同派別支持者間爭論。

例如2019年的另外一篇同樣刊登於《NatureCommunication》的文章，便持完全相反的觀點，認為在白堊紀的最末兩個地質階之間，以北美洲為例，棲地的多樣性和適居性並沒有下降；也就是說，整體環境並“沒有”變得比較不適於恐龍生存。

該篇論文也提出，坎帕階到馬斯垂剋階間的恐龍化石紀錄差異，可能該歸咎於化石採集地點只偏重於少數地區，而這些地方剛好在坎帕期，有更利於儲存化石的地理條件；而某些地區，則是甚至在馬斯垂剋期時從陸地轉變為海洋環境，所以才更難找到恐龍化石。

坎帕階到馬斯垂剋階間的恐龍化石紀錄差異，可能該歸咎於化石採集地點只偏重於少數地區

另外，關於“多樣性下降”，一篇在2021年較早發表，集中於討論暴龍對於身處生態系的肉食恐龍生態棲位影響的論文則認為，暴龍擁有在未成年時，中型肉食恐龍的輕盈快速體態、以及14歲後急遽成長達到的壯碩成年體態，使它們能夠佔據於二種截然不同的生態棲位，也因此排擠其他中型肉食恐龍的出現。

馬斯垂剋階的肉食性恐龍物種多樣性，缺乏中型肉食恐龍的現象可能是暴龍亞成體搶佔生態棲位造成

如果將未成年與成年的暴龍切分為兩個群體來分析，就可以彌補單就物種數來看的多樣性降低缺口。

對於反方論點，新發表的論文也提出一些反駁，例如暴龍對於文中分析的另二個肉食性恐龍類群，並沒有明顯的排擠效應；以及相對於白堊紀中的其他時期，最末的2個年代可能擁有最高的化石儲存率，可以彌補化石挖掘地點和沉積條件的偏差問題等。

科學爭論無休止，在無限多解中持續修正

或許關於鳥類以外的恐龍如何滅絕的辯論，仍會持續下去。然而除了恐龍以外，正如文章開頭所提的，翼龍、蛇頸龍、滄龍、菊石，還有許多其他類群的生物，也都在這次大滅絕中消逝了。

風神翼龍

包含地球史最大飛行動物風神翼龍（Quetzalcoatlus）在內的翼龍類，也在白堊紀-古近紀滅絕中覆沒。

如果我們採信最新這篇論文的論證，也就是非鳥類的恐龍，是在白堊紀末的氣候變遷中逐漸衰退，所以才會在受到隕石打擊後無法再起，那麼，對於其他同時滅亡的類群，科學家又該如何做出解釋？

從另一個角度進行設想，假設我們可用科學精確驗證，有某個類群其實持續繁盛到白堊紀的最後一刻，完全是因為隕石撞擊和後續的驟變，才一夕全軍覆沒；那麼這是否就能用來反證，不論恐龍先前有沒有衰亡，面對隕石的衝擊都難逃一死，所以這1000萬年的衰退期不論存在與否，都非滅絕推手？

2018年曾有個有意思的假說，認為現代鳥類的祖先之所以沒有在白堊紀末一同滅亡，是因為它們體型較小且為地棲性，偶然地因此逃過撞擊後的海嘯和森林大火摧殘；反之，當時有些樹棲且飛行能力較強的鳥類，反而沒有逃過災變。

現代鳥的祖先，可能是地棲性鳥類，才逃過滅絕？

無論類群的滅絕或是存活，箇中的原因，都需要反覆驗證討論。

地層中儲存的化石是有限的，整個白堊紀－古近紀滅絕事件，除了“天體撞擊”這個共識以外，各類群為何會滅絕有各自的原因，難以一筆帶過。某些看似相關的跡象，可能彼此間並不存在因果關係；某些現階段無法聯想串連、看似不相干的事件，也有機會是整串骨牌中的幾個關鍵點。

科學的爭論可能永遠不會休止，也無法精準指向正確答案；但隨著研究的積累，終將有機會趨近真相所在之處。